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甲虫の種多様化要因の新説~飛翔能力の退化が種分化を促進

2012年2月1日


左から池田研究員、曽田教授

 曽田貞滋 理学研究科教授らの研究グループは、昆虫の中でも特に種数が多い甲虫において、飛翔能力の退化が種多様化の主要な推進力となってきたことを確認しました。この研究成果は、1月31日付け(ロンドン時間)でNature Communicationsに掲載されました。

 昆虫は全生物種の半数を占めており、もっとも種数が多い生物群です。昆虫が繁栄している理由のひとつに、翅(はね)を進化させ、飛べるようになったことがあげられます。飛翔能力の獲得によって、広い範囲で餌や配偶者をさがすことが可能になり、さらに、様々な地域や生息環境へと分布を広げることが可能になりました。しかし、翅とそれを動かす飛翔筋を形成するには大きなコストがかかります。飛翔のために費やす物質・エネルギーを繁殖や生存にまわせば、より多くの子孫を残せる場合もあります。そこで、飛翔筋の退化や、翅そのものの退化によって、飛ばずに生活する方向に進化した昆虫もしばしば見られます。一般に、移動分散力が乏しい生物ほど、異所的な集団間の遺伝的な分化が進み、そのために種分化を起こしやすいと考えられます。したがって、飛翔能力を失った昆虫の系統では、種分化が速く進行することが予測されます。


写真: ヒラタシデムシ亜科の飛べる種(左:ベッコウヒラ
タシデムシ)と飛べない種(右:ホソヒラタシデムシ)

 私達は、昆虫の中でも特に種数が多い甲虫類(約35万種。昆虫の種の40%を占める)について、「適応的に飛翔能力が退化した系統では、移動力が低下して、異所的種分化が促進され、種が増加する」という仮説をたて、ヒラタシデムシというグループでその仮説を検証しました。まず、飛翔できる種とできない種の間で、集団間の遺伝的分化の程度を調べたところ、予想通り、飛翔できる種では地理的集団間の分化の程度が非常に小さいのに対し、飛翔できない種では集団間で明らかに分化しており、潜在的に異所的種分化が起きる可能性が高いことが確かめられました。さらに、系統樹の上で、飛翔能力を保持している系統と退化した系統との間で種分化速度を比較し、飛翔能力が退化した系統の方が、種分化率が高いことを示しました。最後に、甲虫の15科51種に関する既存の研究例を分析し、飛翔能力のない種がある種に比べて地理的な遺伝的分化の程度が大きいことを示しました。

 甲虫の種多様化の理由として、かつて「被子植物が登場してそれを食べる甲虫が進化し、被子植物の多様化とともに甲虫の種の多様化が起こった」という説が提唱されました。しかし、その後の研究で、甲虫のほとんどのグループは被子植物が多様化する以前に分化し、多様化を続けてきたことが分かってきました。つまり、甲虫はその進化の初期において多様な生態的適応を遂げ、その後衰退することなく種を増やしてきたものと推測されます。甲虫全体で飛翔のための翅(後翅)がない種は約10%、科によっては20~25%を占めています。飛翔筋がなくて飛べない種を含めると、飛べない種はさらに多いと考えられます。飛翔能力の退化は、甲虫の継続的な種多様化の主要な推進力のひとつとなってきたと考えられます。

論文情報

Ikeda, H., Nishikawa, M., Sota, T. (2012) Loss of flight promotes beetle diversification. Nature Communications. 3: 648.
DOI: 10.1038/ncomms1659

研究チーム

池田紘士(日本学術振興会特別研究員、森林総合研究所所属)、西川正明(海老名市、甲虫研究家)、曽田貞滋(京都大学大学院理学研究科教授)の3名
※池田は2010年3月まで京都大学に研究員として在籍、研究は主に京都大学において行われました。

研究支援

 本研究は、特に京都大学グローバルCOEプログラム「生物の多様性と進化研究のための拠点形成—ゲノムから生態系まで」の援助を受けました。

補足説明

(1)昆虫は古生代シルル紀(4億2千万年前)に登場した最古の陸上動物のひとつで、有翅昆虫(有翅亜綱)は4億年前には出現していたと推測されています(Engel & Grimaldi 2004)。現在知られている昆虫の種は約100万種に及びますが、その99%は有翅昆虫です。昆虫の中でとくに種数の多いグループは、甲虫目、双翅目(ハエ、カ)、膜翅目(ハチ、アリ)、鱗翅目(チョウ、ガ)の四つで、いずれも有翅昆虫です。昆虫全般の飛翔能力の退化については、Roff(1990)による総説があります。

(2)甲虫目(鞘翅目):有翅昆虫の主要なグループで、その祖先は約2億8500万年前(三畳紀)に出現したとされます。現在35万種以上が知られていて、四つの亜目、168の科に分けられています。甲虫の翅は、前翅と後翅から構成されています。前翅は固く、体の後半を覆っており、鞘翅(さやばね)と呼ばれています。後翅は膜状で、前翅の下に折りたたまれて収納されています。飛翔の際には前翅が開いて、後翅が展開しはばたきます。後翅を動かすのに飛翔筋が使われます。一般には、飛翔筋が退化した後に、後翅の退化が起きます。後翅があっても、飛翔筋が退化していれば飛翔はできません。後翅の長さには遺伝的変異があり、縮小・退化すると飛翔できなくなります。

(3)被子植物は白亜紀(1億4千万年前)以前に出現し、白亜紀以降に急速に多様化しました。被子植物を利用する甲虫は全体の3分の1ほどです。植物の多様化とそれを食べる昆虫の多様化が同時に起こる仕組みは、軍拡競走的な「共進化」で説明されてきました。つまり、植物が食べられないように新しい防御形質を進化させると、昆虫はそれを破るような形質を進化させ、さらに植物の防御形質の進化を促す。これが繰り返されるうちに、種が多様化するという仮説です。被子植物食になった甲虫が多様化したという仮説は、Farrell(1998)の分子系統を用いた研究で支持されました。しかし、甲虫目の大半の科を含めた分子系統樹をもとにした最新の研究(Hunt et al. 2007)では、植食性の甲虫の種分化の速度がとくに速いという証拠は得られませんでした。そのため現在ではこの仮説は支持されていません。

(4)ヒラタシデムシ:甲虫目多食亜目ハネカクシ上科の、シデムシ科ヒラタシデムシ亜科に属します。飛翔できる種は、哺乳類など脊椎動物の死体を主な餌としますが、飛翔能力が退化した種は、ミミズなどの無脊椎動物を餌としています。

(5)飛ばなくなる進化が起こる要因はいくつかあげられます。生息場所が比較的安定している場合には飛翔能力をなくし、繁殖にその分のエネルギーをまわす方が有利になります。ヒラタシデムシの場合では、脊椎動物の死体という散在する餌を食べる習性から、ミミズなどの、もっと連続的に分布していて歩いて探索のできる餌を食べる食性に進化した場合に飛翔能力の退化が起こっています。

参考文献

Engel, M.S. & Grimaldi (2004) New light shed on the oldest insect. Nature 427: 627-630.
Roff, D. (1990) The evolution of flightlessness in insects. Ecological Monographs 60: 389-421.
Farrell, B.D. (1998) “Inordinate fondness” explained: why are there so many beetles? Science 281: 555-559.
Hunt, T. et al. (2007) A comprehensive phylogeny of beetles reveals the evolutionary origins of a superradiation. Science 318: 1913-1916.

関連リンク

 

  • 京都新聞(2月1日 25面)、産経新聞(2月16日 23面)、日本経済新聞(2月1日 38面)および科学新聞(2月17日 2面)に掲載されました。