図１.森林から河川を通じ海域にいたる草木が　たどる運命

餌料源の推定
　実はこれまでアサリやシジミは、海で増殖する植物プランクトンなどを食べている、と言われていたものの、よく分かっていなかった。これは、二枚貝の食性を調べるといっても、捕食の観察はできないし、胃の中身を観察してもそれが何かを特定できない、といった困難さに起因している。しかし、もし二枚貝が植物プランクトンだけを食べているとすれば、陸起源有機物を除去して水質の浄化に役立つという理論は、成り立たなくなってしまう。
　これに対し、近年、動物の餌の推定に安定同位体比分析が用いられるようになった。これは動物の体内に含まれる炭素や窒素の同位体比は、食べている餌の同位体比と同じかそれよりも少し高い値になる、という法則に基づいている。二枚貝が生息している水域の小さなサイズの有機物には、陸起源有機物や植物プランクトンの他に底生微細藻類がある。そしてこれら３種類の有機物の同位体比は、一般に異なっている。よってこれらと二枚貝の同位体比を比較することで、二枚貝がどの餌を最も多く消化・吸収しているかを特定することができる。

二枚貝の餌料源

　図2は河口域に生息する二枚貝および水中懸濁物の安定同位体比を示したものである。二枚貝が生息している場所の水中懸濁物の値は陸起源有機物の値に近い。これは水中懸濁物には陸起源有機物が多く含まれている、ということを示している。一方アサリの同位体比は、陸起源有機物の同位体比より明らかに高く、植物プランクトンや底生微細藻類に近い。つまり陸起源有機物は懸濁物にたくさん含まれているにも関わらず、あまりアサリの餌にはなっていない。これはアサリが体内に取り込んだ有機物をそのまま消化・吸収しているのではなく、その中の植物プランクトンや底生微細藻類を選択していることを示している。
　これと同様の分析を、アサリよりも低塩分域に生息しているヤマトシジミについても行った（図2）。その結果、ヤマトシジミの同位体比はアサリとは異なり、陸起源有機物の値に近いことが分かった。つまりヤマトシジミにとっては、底生微細藻類や植物プランクトンよりも、陸起源有機物の方が餌として重要である。ではなぜ、アサリとシジミでこの様な違いが生まれるのであろうか？

セルロースの分解過程
　 植物プランクトンや底生微細藻類は、陸上植物に比べてタンパク質の含有率も高く分解もしやすいので、生態系の上位につながりやすい。その一方で、陸起源有機物のかなりの割合がセルロースで占められている。セルロースは陸上植物の細胞壁を構成する主成分であり、地球上最大の炭水化物でもあるが、非常に分解されにくい。しかしその構成成分はブドウ糖なので、一旦分解してしまえば栄養源として利用しやすい物質である。草食動物が草木だけを食べて生きていけるのは、その消化管にセルラーゼ（セルロースを分解するための特別な酵素）を持つ原生動物やバクテリアが寄生しているからである。シロアリも以前はこのような寄生生物のセルラーゼに頼っていると考えられていたが、1998年にゲノム上に自前のセルラーゼ遺伝子を持っていることが発見された。その後、葉を食べる様々な昆虫に加え、ミミズやセンチュウなども自前のセルラーゼ遺伝子を持っていることがわかってきた。
　そこで陸起源有機物を栄養源として取り込んでいるヤマトシジミが、自前のセルラーゼを持っているかどうかを調べた。すると面白いことに、シジミもシロアリのものと非常によく似たセルラーゼを持っており、その活性も非常に高いことがわかった。一方、アサリのセルラーゼ活性は微弱であった。これまでは河川に入り込んだ陸上植物に由来するセルロースは、水底に棲むバクテリアなどの微生物が分解すると考えられてきた。しかし今回の一連の研究により、シジミが河口域で、森林におけるシロアリのような役目を果たしていることが明らかとなった。

干潟の役割
　安定同位体比を用いたこれまでの研究結果を見ると、海で我々が目にする動物のほとんどは植物プランクトンや底生微細藻類を基礎とする生態系に入っており、陸起源有機物を直接利用できるのはシジミやゴカイ類などごく限られた生物のみである。多くの動物にとってセルロースを多く含む陸起源有機物は、餌として不適なのであろう。森林などからもたらされる大量のセルロースは、干潟などに生息する一部の動物によって適切に分解されれば、その後植物プランクトンなどに利用された後、生態系の上位につながっていく。しかしながら干潟が減少している今日では、その多くは未分解のまま海に流れ込んでいる。河川を人体における消化管に例えると、消化機能が低下したために未分解の栄養分がそのまま排泄されていることになる。その結果、沿岸域は貧酸素化などの環境悪化にさらされ、水産資源ばかりでなく地球環境にも重大な影響が及んでいる。したがって干潟の再生は、地球という大きな生き物を本来の健康な状態に回復させるための重要なカギを握っているといえる。

今後の展開
　シジミは干潟における代表的な生物であるが、必ずしもどこの干潟にでもいるわけではない。そこで我々は、二枚貝以外の生物についても調べ始めている。干潟には1mm以下の小型生物（メイオベントス）が大量に棲んでいる。メイオベントスは我々の眼ではほとんど見ることができないのでなかなかその存在に気付かないが、１平方メートルに100万匹以上生息するところも少なくない。これらメイオベントスのセルロース分解能を調べたところ、国立環境研究所の調査において日本国内でもっともセルロース分解能が高いとされている、釧路近郊の琵琶瀬川と風連湖の干潟に生息する小型のミミズ、センチュウ類、甲殻類などが、強いセルラーゼ活性を持っていることがわかった。今後は、セルロース分解という観点から河口干潟に生息する様々な生物を調査し、干潟が環境に果たす役割について、より詳細に解明していく予定である。

発表論文
Kasai A., Horie H. and Sakamoto W. (2004) Selection of food sources by Ruditapes philippinarum and Mactra veneriformis (Bivalva: Mollusca) determined from stable isotope analysis. Fish. Sci. 70, 11-20.
Kasai A. and Nakata A. (2005) Utilization of terrestrial organic matter by the bivalve Corbicula japonica estimated from stable isotope analysis. Fish. Sci. 71, 151-158.
Kasai A., Toyohara H., Nakata A., Miura T. and Azuma N. (2006) Food sources for the bivalve Corbicula japonica in the foremost fishing lakes estimated from stable isotope analysis. Fish. Sci. 72, 105-114.
Sakamoto K., Touhata K., Yamashita M., Kasai A. and Toyohara H. (2007) Cellulolose digestion by common Japanese freshwater clam Corbicula japonica. Fish. Sci. 73, 675-683.